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来源：BioArt植物
在一场没有硝烟的战争，小议植物的免疫系统中我们介绍过，为了突破植物的第一层免疫系统，病原生物会分泌effector到宿主中。Effector是一类神通广大的小分子，它们可以通过抑制免疫受体PRRs的翻译，抑制PRRs及其复合物的活性，影响MAPK及其下游信号的传递，影响囊泡运输和胼胝质沉积等一系列手段对植物的第一层免疫系统进行干扰。为了应对这种情况，聪明的植物细胞会派出NLR免疫受体“特种部队”，对effector进行拦截和阻击。在细胞的茫茫海洋中，微小的effector犹如沧海一粟，如何精确识别出effector是NLR要解决的首要问题。下面，我们就一起了解一下NLR识别effector的第一种方式：直接互作。1971年，Flor在研究亚麻锈病抗性的过程中，提出了著名的“基因对基因”假说：对于任何一个寄主抗病基因，病原物种都有一个与之相对应的无毒基因【1】。解释“基因对基因假说”最简单的一个模型就是：抗病基因编码一种受体，可以直接识别并结合病原菌无毒基因的产物，诱发植物免疫【2】。在随后的研究中，这种简单的模型逐渐被证实。
在亚麻中，锈病抗性基因座L/M/P中的抗病基因都编码NLR蛋白，它们可以识别不同锈病菌株中的effector。研究表明，这些NLR蛋白可以直接和effector互作，并且其识别特异性由LRR结构域决定【3】。比如，亚麻的L基因座编码13个NLR蛋白，其中的L6和L11的TIR和NBS结构域完全一致，只有LRR有差异，但是它们却可以识别不同的effector。另外，将L6和L10的TIR-NBS结构域与L2的LRR融合，嵌合蛋白具有了L2的识别特异性【4】。这些结果都说明，LRR影响NLR对effector的识别特异性。
亚麻L基因识别effector后可诱发HR【5】
RPP1 (RECOGNITION OF PERONOSPORA PARASITICA1) 是拟南芥中的一个抗病基因座，包含一系列复杂的抗病基因簇，最早在拟南芥生态型Wassilewskija（Ws）中发现【6】。RPP1中的多个成员可以介导拟南芥对活体营养型卵菌 (Hyaloperonospora arabidopsidis) 的抗性。其中的两个等位基因RPP1-WsB和RPP1-NdA属于TNL（TIR-NBS-LRR）家族，它们的LRR结构域可以直接和活体营养型卵菌的effector ATR1 (ARABIDOPSIS THALIANA RECOGNIZED1) 互作，引起HR反应。不过，虽然只有LRR就足以识别并结合ATR1，但是并不能诱发HR反应。LRR和ATR1结合后，需要在NBS和LRR的帮助下才能引起免疫反应【7】。
RPP1的LRR介导和ATR1的互作【7】
虽然一些NLR和effector的直接互作由LRR结构域介导，但这种情况并不是绝对的。N蛋白是烟草中的一种TNL，可识别烟草花叶病毒复制酶中的解旋酶结构域p50，引起HR。研究人员发现，N蛋白和p50具有相同的亚细胞定位。进一步研究发现，在烟草细胞中N蛋白可以和p50直接互作，并且TIR结构域在两者的互作中发挥重要作用。事实上，只有TIR结构域就足以和p50互作。这说明，除了LRR，TIR也可以介导NLR对effector的识别和互作【8】。
烟草N蛋白的TIR结构域介导其和p50的互作【8】
RBA1是拟南芥中的一个非典型NLR蛋白，它只有一个TIR结构域，缺少NBS和LRR。虽然RBA1缺胳膊少腿，但是它却能特异识别并结合细菌的type III effector HopBA1，引起HR。并且，RBA1的寡聚化在免疫过程中发挥重要作用。该研究进一步拓展了人们对NLR蛋白在植物免疫中功能和机制多样性的认识【9】。
RBA1可诱发HR
虽然我们在上面介绍了一些NLR直接和effector互作的例子，但是相关的报道并不多。其实这也很容易理解，植物的一生要面对成千上万种病原菌，每种病原菌又可能含有多种effector，要是每一种effector都有一个NLR识别，这种效率显然太低了。另外，减数分裂是可遗传变异积累的主要时期，由于病原菌的生命周期要比植物短得多，植物NLR的变异速率显然比不上effector，这会导致植物在进化上会处于劣势。如果是这样的话，在残酷的“进化军备赛”中，比病原菌慢几拍的植物早就淘汰出局了。显然，植物还有更加高效的策略识别病原菌。
NLR直接识别effector模型【10】
聪明的植物到底会玩出什么花样呢？敬请期待下期推送！
RPP1 (RECOGNITION OF PERONOSPORA PARASITICA1) 是拟南芥中的一个抗病基因座，包含一系列复杂的抗病基因簇，最早在拟南芥生态型Wassilewskija（Ws）中发现【6】。RPP1中的多个成员可以介导拟南芥对活体营养型卵菌 (Hyaloperonospora arabidopsidis) 的抗性。其中的两个等位基因RPP1-WsB和RPP1-NdA属于TNL（TIR-NBS-LRR）家族，它们的LRR结构域可以直接和活体营养型卵菌的effector ATR1 (ARABIDOPSIS THALIANA RECOGNIZED1) 互作，引起HR反应。不过，虽然只有LRR就足以识别并结合ATR1，但是并不能诱发HR反应。LRR和ATR1结合后，需要在NBS和LRR的帮助下才能引起免疫反应【7】。
RPP1的LRR介导和ATR1的互作【7】虽然一些NLR和effector的直接互作由LRR结构域介导，但这种情况并不是绝对的。N蛋白是烟草中的一种TNL，可识别烟草花叶病毒复制酶中的解旋酶结构域p50，引起HR。研究人员发现，N蛋白和p50具有相同的亚细胞定位。进一步研究发现，在烟草细胞中N蛋白可以和p50直接互作，并且TIR结构域在两者的互作中发挥重要作用。事实上，只有TIR结构域就足以和p50互作。这说明，除了LRR，TIR也可以介导NLR对effector的识别和互作【8】。
烟草N蛋白的TIR结构域介导其和p50的互作【8】RBA1是拟南芥中的一个非典型NLR蛋白，它只有一个TIR结构域，缺少NBS和LRR。虽然RBA1缺胳膊少腿，但是它却能特异识别并结合细菌的type III effector HopBA1，引起HR。并且，RBA1的寡聚化在免疫过程中发挥重要作用。该研究进一步拓展了人们对NLR蛋白在植物免疫中功能和机制多样性的认识【9】。
RBA1可诱发HR虽然我们在上面介绍了一些NLR直接和effector互作的例子，但是相关的报道并不多。其实这也很容易理解，植物的一生要面对成千上万种病原菌，每种病原菌又可能含有多种effector，要是每一种effector都有一个NLR识别，这种效率显然太低了。另外，减数分裂是可遗传变异积累的主要时期，由于病原菌的生命周期要比植物短得多，植物NLR的变异速率显然比不上effector，这会导致植物在进化上会处于劣势。如果是这样的话，在残酷的“进化军备赛”中，比病原菌慢几拍的植物早就淘汰出局了。显然，植物还有更加高效的策略识别病原菌。
NLR直接识别effector模型【10】聪明的植物到底会玩出什么花样呢？敬请期待下期推送！
参考文献
【1】Flor, H. H. (1971). Current status of the gene-for-gene concept. Annual review of phytopathology, 9(1), 275-296.
【2】Van Der Biezen, E. A., & Jones, J. D. (1998). Plant disease-resistance proteins and the gene-for-gene concept. Trends in biochemical sciences, 23(12), 454-456.
【3】Baggs, E., Dagdas, G., & Krasileva, K. V. (2017). NLR diversity, helpers and integrated domains: making sense of the NLR IDentity. Current opinion in plant biology, 38, 59-67.
【4】Ellis, J. G., Lawrence, G. J., Luck, J. E., & Dodds, P. N. (1999). Identification of regions in alleles of the flax rust resistance gene L that determine differences in gene-for-gene specificity. The plant cell, 11(3), 495-506.
【5】Dodds, P. N., Lawrence, G. J., Catanzariti, A. M., Teh, T., Wang, C. I., Ayliffe, M. A., ... & Ellis, J. G. (2006). Direct protein interaction underlies gene-for-gene specificity and coevolution of the flax resistance genes and flax rust avirulence genes. Proceedings of the National Academy of Sciences, 103(23), 8888-8893.
【6】Botella, M. A., Parker, J. E., Frost, L. N., Bittner-Eddy, P. D., Beynon, J. L., Daniels, M. J., ... & Jones, J. D. (1998). Three genes of the Arabidopsis RPP1 complex resistance locus recognize distinct Peronospora parasitica avirulence determinants. The Plant Cell, 10(11), 1847-1860.
【7】Krasileva, K. V., Dahlbeck, D., & Staskawicz, B. J. (2010). Activation of an Arabidopsis resistance protein is specified by the in planta association of its leucine-rich repeat domain with the cognate oomycete effector. The Plant Cell, 22(7), 2444-2458.
【8】Burch-Smith, T. M., Schiff, M., Caplan, J. L., Tsao, J., Czymmek, K., & Dinesh-Kumar, S. P. (2007). A novel role for the TIR domain in association with pathogen-derived elicitors. PLoS biology, 5(3).
【9】Nishimura, M. T., Anderson, R. G., Cherkis, K. A., Law, T. F., Liu, Q. L., Machius, M., ... & Hyunh, M. (2017). TIR-only protein RBA1 recognizes a pathogen effector to regulate cell death in Arabidopsis. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114(10), E2053-E2062.
【10】Chiang, Y. H., & Coaker, G. (2015). Effector triggered immunity: NLR immune perception and downstream defense responses. The Arabidopsis Book, 2015(13).
来源：bioartplants BioArt植物
原文链接：https://mp.weixin.qq.com/s?__biz=MzU3ODY3MDM0NA==&mid=2247495776&idx=1&sn=4701b1e4b0a05fc3ea0397f6cd6c3ce0&chksm=fd736a07ca04e311e41ab2ed3220e9a2e2fa0416d86ce15e5118cc10b2d6163adbabc4cf2fce#rd
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